La fermentación alcohólica, realizada por la levadura
, presente de forma natural en el hollejo de la uva o añadida al mosto.
Es un proceso catabólico anaerobio que transcurre íntegramente en el citosol de la levadura y que degrada de forma incompleta los azúcares del mosto.
Consta de dos etapas. En la primera, la glucólisis, cada molécula de glucosa se degrada hasta dos de ácido pirúvico, obteniéndose un rendimiento neto de dos ATP por fosforilación a nivel de sustrato y reduciéndose dos moléculas de
a NADH. En la segunda, el piruvato se descarboxila a acetaldehído, liberando
, y el acetaldehído se reduce a etanol reoxidando el NADH.
La reacción global es:
El rendimiento energético es, por tanto, de solo dos ATP por molécula de glucosa, frente a los treinta y tantos de la respiración aerobia. La razón de esa diferencia es que el sustrato no llega a oxidarse por completo: el etanol es todavía una molécula orgánica rica en energía, que la levadura desecha sin aprovechar.
La finalidad metabólica de la segunda etapa no es producir alcohol, sino regenerar el
que la glucólisis necesita para seguir funcionando en ausencia de oxígeno. Por eso los depósitos se mantienen cerrados: en presencia de oxígeno la levadura respiraría en lugar de fermentar.
El proceso se detiene solo cuando la graduación alcanza un
, porque el propio etanol resulta tóxico para la levadura; de ahí que las bebidas de mayor graduación exijan destilación.