Levaduras, hongos unicelulares eucariotas, y en concreto la especie
. En los panes de masa madre intervienen además bacterias lácticas del género
, responsables del punto ácido y de la mejor conservación.
El proceso es la fermentación alcohólica, un catabolismo anaerobio que la levadura realiza en su citosol.
El sustrato es la glucosa que las amilasas de la harina van liberando al hidrolizar el almidón. Esa glucosa se degrada por glucólisis hasta ácido pirúvico; el piruvato se descarboxila después a acetaldehído, liberando
, y el acetaldehído se reduce a etanol:
Para la levadura la finalidad de las dos últimas reacciones no es producir alcohol, sino regenerar el
que la glucólisis necesita para seguir funcionando sin oxígeno. El rendimiento es bajo, de solo dos ATP por glucosa.
Para el pan, en cambio, lo importante es el otro producto. El
desprendido queda atrapado en la red elástica de gluten que forman las proteínas de la harina al amasarla y no puede escapar, de modo que hincha la masa: eso es el levado. Al hornear, el calor dilata esas burbujas, evapora el etanol —de ahí que el pan no sepa a alcohol—, desnaturaliza el gluten y gelatiniza el almidón, con lo que la estructura se fija y las burbujas quedan como los alvéolos de la miga.