El adenosín trifosfato es un nucleótido, y como tal consta de tres piezas: una base nitrogenada púrica, la adenina; una pentosa, la ribosa; y una cadena de tres grupos fosfato unidos en serie al carbono
de la ribosa.
La clave está en esa cadena de fosfatos. Los enlaces que unen el segundo y el tercer fosfato se llaman enlaces ricos en energía, y lo son porque los tres grupos fosfato llevan carga negativa y se repelen fuertemente entre sí; al romperse el último enlace por hidrólisis, esa tensión se libera.
Su importancia en el metabolismo es la de ser la moneda energética de la célula: el intermediario universal entre las rutas que liberan energía y las que la consumen. El catabolismo la almacena fosforilando ADP y el anabolismo la gasta hidrolizando ATP; con ella se pagan también el transporte activo, la contracción muscular, el movimiento de cilios y flagelos y la transmisión del impulso nervioso.
Su utilidad procede justamente de estar en un valor intermedio de energía: es lo bastante inestable para ceder energía con facilidad y lo bastante estable para no hidrolizarse sola. Y no es un almacén, sino un intermediario de vida muy corta: la célula lo fabrica y lo consume continuamente, reciclando la misma molécula miles de veces al día.
Una célula vegetal tiene dos orgánulos productores de ATP, cosa que la distingue de la animal.
En el cloroplasto, sobre la membrana de los tilacoides, mediante la fotofosforilación o fosforilación fotosintética, que forma parte de la fase luminosa de la fotosíntesis.
En la mitocondria, sobre la membrana interna replegada en crestas, mediante la fosforilación oxidativa, que es la etapa final de la respiración celular.
Debe añadirse que también se sintetiza algo de ATP fuera de los orgánulos, en el citosol, por fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis y en la matriz mitocondrial durante el ciclo de Krebs; pero su contribución es minoritaria frente a las dos anteriores.
Los dos procesos son en el fondo el mismo mecanismo: en ambos una cadena de transporte de electrones bombea protones a través de una membrana, y el gradiente resultante mueve una ATP-sintasa que fosforila el ADP. Es la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, y vale para los dos.
La diferencia fundamental está en el origen de los electrones y en su destino final.
En la fotofosforilación los electrones los arranca la luz: los fotones excitan la clorofila del centro de reacción, que los cede a la cadena; se reponen rompiendo moléculas de agua, y acaban reduciendo el
a
. Es decir, se parte de energía luminosa y de una molécula inorgánica, y se termina generando poder reductor.
En la fosforilación oxidativa los electrones proceden de la oxidación de la materia orgánica: los aportan el
y el
producidos en la glucólisis, la
-oxidación y el ciclo de Krebs, y su aceptor final es el oxígeno, que se reduce a agua. Se parte de energía química y se consume poder reductor.
| Fotofosforilación | Fosforilación oxidativa Localización | Membrana tilacoidal del cloroplasto | Membrana interna de la mitocondria Fuente de energía | Luz | Oxidación de la materia orgánica Donador de electrones | Agua | y Aceptor final | | Proceso al que pertenece | Fotosíntesis (anabolismo) | Respiración celular (catabolismo) |
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