La fotosíntesis es un proceso anabólico por el cual los organismos fotoautótrofos —plantas, algas y algunas bacterias— captan la energía de la luz y la transforman en energía química, que emplean para sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica.
Ocurre en los cloroplastos, gracias a los pigmentos fotosintéticos, sobre todo la clorofila, que absorben los fotones. Las materias primas son el dióxido de carbono, el agua y las sales minerales, y el producto principal son glúcidos, además del oxígeno que se libera al exterior.
Su importancia biológica es doble: es la puerta de entrada de la energía y del carbono a la biosfera, ya que de ella dependen todos los organismos heterótrofos, y es la responsable del oxígeno de la atmósfera terrestre.
La fase luminosa se desarrolla en las membranas de los tilacoides, apilados en las granas, donde se alojan los fotosistemas. La luz excita la clorofila del fotosistema II, que recupera sus electrones mediante la fotólisis del agua: esta se rompe y libera oxígeno, protones y electrones. Los electrones recorren una cadena de transportadores hasta el fotosistema I, y ese descenso energético se aprovecha para bombear protones al interior del tilacoide; el gradiente resultante mueve la ATP sintasa y se obtiene ATP. Desde el fotosistema I los electrones acaban reduciendo el
a
. Este recorrido completo es la fotofosforilación acíclica; cuando la célula necesita más ATP que poder reductor, los electrones vuelven al fotosistema I y solo se produce ATP, en la fotofosforilación cíclica.
La fase oscura o biosintética ocurre en el estroma del cloroplasto y no necesita luz directamente, aunque sí los productos de la fase anterior. Consiste en el ciclo de Calvin, que tiene tres etapas: la fijación del
sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato por la enzima RuBisCO; la reducción del compuesto formado a gliceraldehído-3-fosfato, gastando el ATP y el NADPH de la fase luminosa; y la regeneración de la ribulosa, que permite que el ciclo continúe. De cada seis vueltas sale una molécula de gliceraldehído-3-fosfato que abandona el ciclo y sirve para formar glucosa, almidón, aminoácidos o ácidos grasos.
El primero es la intensidad luminosa. Al aumentar, la fotosíntesis se acelera, pero solo hasta un punto de saturación a partir del cual los pigmentos ya no pueden captar más fotones y el rendimiento se estanca; con intensidades excesivas los pigmentos llegan incluso a fotooxidarse.
El segundo es la concentración de dióxido de carbono. También aumenta el rendimiento hasta saturar el sistema, momento en que la RuBisCO trabaja a pleno rendimiento y el factor limitante pasa a ser otro.
El tercero es la temperatura. Como todo proceso enzimático, la fotosíntesis aumenta con la temperatura hasta un óptimo y cae bruscamente por encima de él, porque las enzimas se desnaturalizan.
También influyen la concentración de oxígeno, que favorece la fotorrespiración y compite con la fijación del
, la escasez de agua, que cierra los estomas e impide la entrada de
, y la longitud de onda de la luz, ya que las clorofilas absorben sobre todo en el rojo y en el azul.