La
-oxidación de los ácidos grasos, o hélice de Lynen, tiene lugar en la matriz mitocondrial. Los ácidos grasos activados como acil-CoA entran en ella atravesando la membrana interna gracias a la lanzadera de la carnitina.
También se realiza, de forma parcial y para los ácidos grasos de cadena muy larga, en los peroxisomas.
Se parte de un ácido graso, previamente activado en el citosol por unión al coenzima A, lo que da un acil-CoA. Los ácidos grasos proceden de la hidrólisis de las grasas de reserva, los triacilglicéridos.
En cada vuelta de la hélice se separan dos átomos de carbono del extremo de la cadena, y los productos que se obtienen son:
Acetil-CoA, una molécula por cada dos carbonos de la cadena original.
NADH, una coenzima reducida por vuelta.
, otra coenzima reducida por vuelta.
Así, un ácido graso de
carbonos da
moléculas de acetil-CoA tras
vueltas, con sus correspondientes NADH y
.
El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico, donde se une al oxalacetato y acaba oxidándose por completo hasta
, generando más coenzimas reducidas.
El NADH y el
se incorporan a la cadena respiratoria o cadena de transporte electrónico de la membrana mitocondrial interna, donde ceden sus electrones y la energía liberada se emplea en bombear protones; el gradiente resultante mueve la ATP-sintasa en la fosforilación oxidativa.
Las tres rutas están, por tanto, encadenadas, y es esa cadena la que explica que las grasas sean el combustible metabólico más rentable: más del doble de ATP por gramo que los glúcidos.
En la matriz mitocondrial se encuentran, además:
El ADN mitocondrial, una molécula bicatenaria y circular, propia del orgánulo.
Ribosomas mitocondriales, de tipo 70S, semejantes a los bacterianos.
Las enzimas del ciclo de Krebs, como la citrato sintasa.
El complejo de la piruvato deshidrogenasa, que descarboxila oxidativamente el ácido pirúvico para dar acetil-CoA.
Podrían citarse también los iones y los gránulos de calcio y las coenzimas
y FAD. La presencia de ADN circular y de ribosomas 70S es, por cierto, uno de los argumentos que apoyan la teoría endosimbiótica.