La fotorrespiración es un proceso por el que la rubisco, la enzima que fija el
en el ciclo de Calvin, une oxígeno en lugar de dióxido de carbono a la ribulosa-1,5-bisfosfato, porque tiene también actividad oxigenasa.
De esa reacción sale una molécula de tres carbonos, que sigue en el ciclo, y otra de dos, el fosfoglicolato, que no le sirve. Recuperar el carbono de ese fosfoglicolato exige un rodeo en el que se pierde
, se libera amoníaco que hay que volver a fijar y se gastan ATP y poder reductor. En balance, la planta consume oxígeno y energía y desprende
sin obtener nada a cambio: justo lo contrario de la fotosíntesis, y de ahí el nombre.
Cuál de las dos reacciones predomina depende de la proporción entre ambos gases junto a la enzima, de manera que la fotorrespiración se dispara cuando hace calor y la planta cierra los estomas para no perder agua: dentro de la hoja baja el
y se acumula el
que ella misma produce.
Se produce en las células fotosintéticas del mesófilo de la hoja, y en ella intervienen tres orgánulos, lo que la hace singular: el cloroplasto, donde la rubisco oxigena la ribulosa-1,5-bisfosfato; el peroxisoma, donde el glicolato se oxida a glioxilato con producción de peróxido de hidrógeno, que la catalasa descompone; y la mitocondria, donde se pierde el
y se libera el amoníaco. El producto recuperado vuelve por fin al cloroplasto.
| | Primera fijación del | Directa, con la rubisco | Previa, con la PEP-carboxilasa Primer compuesto estable | Ácido 3-fosfoglicérico, de tres carbonos | Ácido oxalacético, de cuatro carbonos Dónde ocurre cada fijación | Todo en la misma célula del mesófilo | La primera en el mesófilo y la segunda en la vaina del haz Anatomía de la hoja | Corriente | En corona o de Kranz, con vaina desarrollada Fotorrespiración | Elevada con calor y estomas cerrados | Casi nula Eficiencia | Mejor en climas templados y húmedos | Mejor en climas cálidos, secos y muy iluminados |
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La clave de la diferencia es que la PEP-carboxilasa no tiene afinidad por el oxígeno y actúa como una bomba: capta el
en el mesófilo, lo transporta como compuesto de cuatro carbonos hasta la vaina del haz y allí lo descarga concentrado alrededor de la rubisco. En esas condiciones la carboxilación gana siempre. El precio es un gasto adicional de ATP, que solo compensa cuando el calor es intenso.
Ejemplos de plantas
: el trigo y el arroz; también la cebada, la judía y la mayoría de los árboles.
Ejemplos de plantas
: el maíz y la caña de azúcar; también el sorgo y el mijo.