Nos referimos a cómo fija cada tipo de planta el
antes de llevarlo al ciclo de Calvin.
Las plantas
lo fijan directamente con la rubisco en el ciclo de Calvin, y el primer compuesto estable que se forma es el ácido 3-fosfoglicérico, de tres carbonos, de donde viene el nombre. Es la vía original y la de la mayoría de las plantas: trigo, arroz, cebada, judía, patata y casi todos los árboles.
Las plantas
hacen una fijación previa en las células del mesófilo con otra enzima, la PEP-carboxilasa, cuyo producto es el ácido oxalacético, de cuatro carbonos. Ese compuesto viaja hasta las células de la vaina del haz, donde se descarboxila y libera el
junto a la rubisco, que trabaja así rodeada de una concentración muy alta. Hay, por tanto, una separación espacial entre las dos fijaciones. Son
el maíz, la caña de azúcar y el sorgo.
Las plantas CAM —de metabolismo ácido de las crasuláceas— hacen la misma doble fijación, pero separada en el tiempo: abren los estomas de noche, cuando el aire es fresco y húmedo, fijan el
con la PEP-carboxilasa y lo almacenan como ácido málico en la vacuola; de día, con los estomas cerrados para no perder agua, lo liberan para el ciclo de Calvin. Son CAM los cactus, la piña tropical y el agave.
Es un proceso en el que la rubisco, en lugar de fijar
, une oxígeno a la ribulosa-1,5-bisfosfato, porque la enzima tiene también actividad oxigenasa.
De esa reacción sale una molécula de tres carbonos, útil, y otra de dos, el fosfoglicolato, que no sirve al ciclo de Calvin. Recuperarlo exige un rodeo por los peroxisomas y las mitocondrias en el que se pierde carbono como
, se libera amoníaco que hay que volver a fijar y se gastan ATP y poder reductor.
En balance, la planta consume oxígeno y energía y desprende
sin obtener nada a cambio: justo lo contrario de la fotosíntesis, y de ahí el nombre. Se dispara cuando hace calor y la planta cierra los estomas, porque entonces dentro de la hoja baja el
y se acumula el
que ella misma produce.
Sí, y es directa: las vías
y CAM existen precisamente para evitarla.
Las plantas
son las más afectadas, porque su rubisco está en contacto con el aire de los espacios intercelulares. En climas cálidos y secos la fotorrespiración puede costarles cerca de la cuarta parte de su producción.
En las
y en las CAM, la PEP-carboxilasa —que no tiene afinidad por el oxígeno— actúa de bomba y descarga el
concentrado alrededor de la rubisco, ya sea en otro tejido o en otro momento del día. En esas condiciones la carboxilación gana siempre y la fotorrespiración es casi nula. Esa es la ventaja del maíz o de la caña de azúcar sobre el trigo en ambientes cálidos.