Cuando estudiamos la fotosíntesis acostumbramos a dividirla en dos fases o conjuntos de reacciones, las reacciones luminosas (fase luminosa) y las reacciones oscuras (fase oscura).
a) ¿Por qué se denominan de esta forma? [0,4 puntos]
b) ¿Cuándo, en un ciclo de 24 horas con periodo de luz y oscuridad, tiene lugar cada una de ellas en una planta
? [0,4 puntos]
c) Cite los productos iniciales y finales de cada una de las fases, y las necesidades de energía o poder reductor en las reacciones de cada tipo. [0,7 puntos]
Los nombres se refieren a si las reacciones necesitan luz de forma directa o no, y no al momento del día en que ocurren.
La fase luminosa se llama así porque depende directamente de la luz: los fotones excitan a las clorofilas de los fotosistemas y ponen en marcha el transporte de electrones, la fotólisis del agua y la síntesis de ATP y NADPH. Sin luz, sencillamente no se produce.
La fase oscura recibió ese nombre porque sus reacciones —las del ciclo de Calvin— no utilizan la luz directamente: la rubisco fija el
y lo reduce a materia orgánica gastando el ATP y el NADPH que la fase luminosa ha producido. Que no necesite luz no significa que necesite oscuridad, y de ahí que la denominación se considere hoy desafortunada y se prefiera llamarla fase biosintética, fase de fijación del carbono o simplemente ciclo de Calvin.
En una planta
las dos fases tienen lugar de día y simultáneamente.
La fase luminosa solo puede darse mientras hay luz, y con ella se detiene. Y la fase oscura, pese a su nombre, también funciona de día: depende del ATP y el NADPH que le suministra la fase luminosa, y esos productos no se acumulan en cantidad apreciable, de modo que al faltar la luz se agotan en pocos minutos y el ciclo de Calvin se detiene.
Además, varias enzimas del ciclo de Calvin, entre ellas la rubisco, se activan por la luz a través del sistema ferredoxina-tiorredoxina y del cambio de pH y de concentración de magnesio en el estroma, lo que refuerza el acoplamiento entre ambas fases.
Por la noche, por tanto, la planta
no fotosintetiza: solo respira, consumiendo la materia orgánica que ha fabricado durante el día. Distinto es el caso de las plantas CAM, que fijan el
de noche en forma de ácido málico, aunque el ciclo de Calvin propiamente dicho lo completen igualmente de día.
| | Lugar | Membrana de los tilacoides | Estroma del cloroplasto Sustratos iniciales | Agua, , ADP y fosfato; y luz | , ribulosa-1,5-bisfosfato, ATP y NADPH Productos finales | , NADPH y ATP | Gliceraldehído-3-fosfato, y la regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato Necesidades energéticas | Aporta la energía: la luz se transforma en energía química | Consume la energía: ATP y NADPH por cada fijados Poder reductor | Lo produce, en forma de NADPH, a partir de los electrones del agua | Lo consume para reducir el a materia orgánica |
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En la fase luminosa, la fotólisis del agua proporciona los electrones que repondrán los que la clorofila ha perdido, y libera protones y oxígeno; este último se desprende como subproducto. El transporte de esos electrones a lo largo de la cadena de los tilacoides bombea protones al interior del tilacoide y crea el gradiente que la ATP-sintasa aprovecha para fabricar ATP —fotofosforilación—, mientras que al final de la cadena el
se reduce a NADPH.
En la fase oscura, la rubisco une el
a la ribulosa-1,5-bisfosfato y el compuesto resultante se escinde en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Estas se fosforilan con ATP y se reducen con NADPH hasta gliceraldehído-3-fosfato; la mayor parte de él se emplea en regenerar la ribulosa-1,5-bisfosfato, con nuevo gasto de ATP, y solo una fracción sale del ciclo para sintetizar glucosa, almidón, aminoácidos o ácidos grasos.