Cuando nos referimos a la forma de realizar la fotosíntesis citamos que existen tres tipos de plantas, las llamadas
, las denominadas
y las CAM.
a) ¿A qué hace referencia cada una de estas denominaciones? [0,3 puntos]
b) Cite al menos dos ejemplos de planta de cada grupo. [0,3 puntos]
c) El proceso de la fotorrespiración, ¿aparece por igual en los tres grupos de plantas citados? Justifique la respuesta. [0,5 puntos]
d) ¿Qué consecuencias tiene la fotorrespiración para la productividad de la planta? [0,4 puntos]
Las tres denominaciones se refieren a cómo fija la planta el
antes de llevarlo al ciclo de Calvin.
Las plantas
son las que fijan el
directamente con la rubisco en el ciclo de Calvin: el primer compuesto estable que se forma es el ácido 3-fosfoglicérico, de tres carbonos, y de ahí el nombre. Es la vía original y la de la mayoría de las plantas.
Las plantas
hacen una fijación previa en las células del mesófilo con otra enzima, la PEP-carboxilasa, que produce un compuesto de cuatro carbonos, el ácido oxalacético. Ese compuesto viaja hasta las células de la vaina del haz, donde se descarboxila y libera el
junto a la rubisco. Hay, por tanto, una separación espacial entre las dos fijaciones.
Las plantas CAM —de metabolismo ácido de las crasuláceas— hacen la misma doble fijación, pero separada en el tiempo y no en el espacio: abren los estomas de noche, fijan el
con la PEP-carboxilasa y lo almacenan como ácido málico en la vacuola, y de día, con los estomas cerrados, lo liberan para el ciclo de Calvin.
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| Trigo, arroz, cebada, judía, patata, la mayoría de los árboles
| Maíz, caña de azúcar, sorgo, mijo, amaranto CAM | Cactus, piña tropical, agave, aloe, «uña de gato» y demás crasuláceas |
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No, y esa es precisamente la ventaja de las vías
y CAM.
La fotorrespiración se debe a que la rubisco tiene también actividad oxigenasa y puede unir
en lugar de
. Cuál de las dos reacciones predomina depende de la proporción entre ambos gases junto a la enzima.
En las plantas
la rubisco está en contacto directo con el aire de los espacios intercelulares. Cuando hace calor y la planta cierra los estomas para no perder agua, dentro de la hoja se agota el
y se acumula el
que ella misma produce, de modo que la fotorrespiración se dispara. Es, con diferencia, el grupo más afectado.
En las plantas
la PEP-carboxilasa, que no tiene afinidad por el oxígeno, actúa de bomba y descarga el
en las células de la vaina, donde alcanza una concentración muy alta alrededor de la rubisco. En esas condiciones la carboxilación gana siempre y la fotorrespiración es casi nula.
En las plantas CAM ocurre lo mismo, pero por separación temporal: de día, con los estomas cerrados, la descarboxilación del málico mantiene una concentración interna de
muy elevada, y la fotorrespiración es igualmente reducida.
Todas negativas, porque es un proceso que consume y no produce.
En la reacción de oxigenación, la ribulosa-1,5-bisfosfato da un compuesto de tres carbonos y otro de dos, el fosfoglicolato, que no sirve al ciclo de Calvin. Recuperarlo exige un rodeo por los peroxisomas y las mitocondrias en el que se pierde carbono en forma de
, se libera amoníaco que hay que volver a fijar y se gastan ATP y poder reductor. En balance: se consume oxígeno y energía y se desprende
, justo lo contrario de la fotosíntesis.
La consecuencia es una caída del rendimiento fotosintético neto que en las plantas
puede acercarse a la cuarta parte de la producción en climas cálidos y secos, y que se traduce en menos biomasa y menos cosecha. Esa es la razón de la ventaja del maíz o la caña de azúcar sobre el trigo o el arroz en esos ambientes, y también del interés agronómico por trasladar el mecanismo
a los cereales
.