El núcleo interfásico en las células eucariotas está rodeado por la envoltura nuclear.
a) ¿Qué es y qué estructura tiene la envoltura nuclear? [0,5 puntos]
b) ¿Qué funciones tiene la envoltura nuclear? [0,5 puntos]
c) ¿Qué relación tiene con el sistema de endomembranas presentes en la célula? [0,5 puntos]
La envoltura nuclear es la doble membrana que separa el contenido del núcleo del citoplasma en las células eucariotas, y es precisamente lo que las define frente a las procariotas.
Está formada por dos membranas concéntricas. La membrana externa está en continuidad con el retículo endoplasmático rugoso y, como él, lleva ribosomas adheridos por su cara citosólica. La membrana interna carece de ribosomas y está tapizada por dentro por la lámina nuclear, una malla de filamentos intermedios de laminas que da forma al núcleo y sirve de anclaje a la cromatina.
Entre ambas queda el espacio perinuclear, de unos
a
nanómetros, continuo con el lumen del retículo.
Las dos membranas se fusionan en numerosos puntos y dejan aberturas, los poros nucleares, ocupados por el complejo del poro: un conjunto de unas treinta proteínas distintas, las nucleoporinas, dispuestas con simetría octogonal, que forman un canal acuoso regulado.
Su función esencial es separar en el espacio la transcripción de la traducción. Al aislar el ADN en un compartimento propio, permite que el transcrito primario madure antes de traducirse —algo imposible en una bacteria— y hace posible una regulación de la expresión génica mucho más fina, controlando qué ARN pueden salir al citoplasma.
Regula además el intercambio entre núcleo y citoplasma a través de los poros. Las moléculas pequeñas difunden libremente, pero las grandes solo pasan si llevan la señal adecuada: las proteínas que deben entrar —histonas, polimerasas, factores de transcripción— llevan una señal de localización nuclear, y los ARN y las subunidades ribosómicas salen mediante un transporte selectivo que consume energía.
Protege al ADN de las tensiones mecánicas y de las enzimas del citosol, y mantiene su organización: cada cromosoma ocupa un territorio propio dentro del núcleo, y la lámina nuclear ancla la heterocromatina a la periferia, lo que contribuye a mantener silenciados esos genes.
Por último, es una estructura dinámica: al comienzo de la división celular las laminas se fosforilan, la envoltura se desmonta en vesículas —lo que permite al huso acceder a los cromosomas— y al final de la telofase se reconstruye alrededor de cada juego cromosómico.
La envoltura nuclear es un componente más del sistema de endomembranas, y de hecho su relación con él es física y directa: la membrana nuclear externa es continua con la del retículo endoplasmático rugoso, de modo que el espacio perinuclear y el lumen del retículo son un mismo compartimento. Los ribosomas adheridos a la membrana externa vierten al espacio perinuclear igual que los del retículo vierten al lumen.
Esa continuidad la integra en la ruta que va del retículo al Golgi, de este a los lisosomas y a las vesículas de secreción, y de ellas a la membrana plasmática, todo ello unido por vesículas de transporte. Por eso la envoltura se puede desmontar en vesículas durante la mitosis y volver a montarse después a partir de fragmentos del retículo.
Desde el punto de vista evolutivo, la explicación más aceptada es que la envoltura nuclear surgió por invaginación de la membrana plasmática de un procariota ancestral, la misma invaginación que habría originado el resto del sistema de endomembranas: de ahí su composición semejante y su continuidad.