a) Describir el fundamento de la fotofosforilación. Indicar la ubicación celular de este proceso. (1,0)
b) ¿Qué es el ciclo de Calvin? ¿En qué compartimento celular se produce? ¿Cuál es su balance energético? (1,0)
La fotofosforilación es la síntesis de ATP que acompaña al transporte de electrones impulsado por la luz. Su fundamento es la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, la misma que explica la fosforilación oxidativa de la mitocondria.
El mecanismo es este. La energía luminosa captada por los fotosistemas pone en marcha un flujo de electrones a lo largo de la cadena de transportadores de la membrana tilacoidal. Ese flujo va acompañado del bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide, a lo que se suman los protones que libera la fotólisis del agua. El resultado es una acumulación de protones en el espacio tilacoidal y, por tanto, un gradiente electroquímico a través de la membrana: una diferencia de concentración y de carga que almacena energía, la fuerza protonmotriz. Como la membrana es impermeable a los protones, estos solo pueden volver al estroma atravesando la ATP-sintasa, y al hacerlo a favor de gradiente su paso mueve la enzima, que acopla ese flujo a la fosforilación del ADP. El ATP se libera, por tanto, en el estroma.
Según el recorrido de los electrones se distinguen la fotofosforilación acíclica, en la que participan los fotosistemas II y I y se obtienen además NADPH y oxígeno, y la cíclica, en la que solo interviene el fotosistema I y únicamente se obtiene ATP.
La ubicación celular es el cloroplasto, y dentro de él la membrana de los tilacoides, donde están los fotosistemas, la cadena de transporte y la ATP-sintasa.
El ciclo de Calvin es la fase oscura o biosintética de la fotosíntesis: la ruta cíclica en la que se fija el
atmosférico y se reduce hasta materia orgánica, gastando el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa. Consta de tres etapas: la fijación del
sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato por acción de la rubisco, que da dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico; la reducción de estas a gliceraldehído-3-fosfato con gasto de ATP y NADPH; y la regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato para que el ciclo continúe.
Se produce en el estroma del cloroplasto, el medio interno que rodea a los tilacoides.
Su balance energético: por cada molécula de
fijada se consumen 3 ATP y 2 NADPH. Como para formar una molécula de glucosa hacen falta seis vueltas del ciclo, es decir, seis moléculas de
:
En total, 18 ATP y 12 NADPH por molécula de glucosa sintetizada. Que se gasten tres ATP por cada dos NADPH es justamente la razón de que la planta necesite recurrir de vez en cuando a la fotofosforilación cíclica, que produce ATP y no poder reductor.