El citoesqueleto es la red de filamentos proteicos que recorre el citoplasma de la célula eucariota. Es una estructura dinámica, que se ensambla y se desensambla continuamente, y desempeña varias funciones: da forma a la célula y la sostiene mecánicamente, mantiene los orgánulos en su posición, sirve de raíl para el transporte de vesículas, genera movimiento —el de la propia célula y el de cilios y flagelos— e interviene en la división formando el huso acromático y el anillo contráctil de la citocinesis. Consta de tres tipos de elementos: microtúbulos, microfilamentos de actina y filamentos intermedios.
El microtúbulo es el elemento de mayor diámetro del citoesqueleto, unos
. Es un cilindro hueco formado por trece protofilamentos, cada uno de ellos una hilera de dímeros de tubulina
y
. Es polar, con un extremo que crece más deprisa que el otro, y muy inestable: puede alargarse y acortarse con rapidez, propiedad de la que depende su función. Parte del centrosoma y forma el huso acromático, el axonema de cilios y flagelos y las rutas del transporte intracelular.
El centriolo es una estructura cilíndrica formada por nueve tripletes de microtúbulos dispuestos en círculo, sin ningún microtúbulo central; se representa como
. Los centriolos aparecen por pares, perpendiculares entre sí, constituyendo el diplosoma, que junto con el material pericentriolar forma el centrosoma, principal centro organizador de microtúbulos de la célula. Se duplican en la fase
y organizan el huso durante la mitosis; también originan los corpúsculos basales de cilios y flagelos. Son propios de las células animales: la mayoría de las vegetales carecen de ellos y forman el huso sin centriolos.
Las tres son de naturaleza proteica.
Los microtúbulos y los centriolos están formados por tubulina, una proteína globular que polimeriza en forma de dímeros
-
. Los microfilamentos están formados por actina, también globular, y los filamentos intermedios por proteínas fibrosas de la familia de las queratinas, que varían según el tejido.
A ellas se asocian numerosas proteínas accesorias, entre las que destacan las proteínas motoras —cinesinas y dineínas sobre los microtúbulos, miosina sobre la actina—, que consumen ATP para desplazarse a lo largo del filamento arrastrando vesículas y orgánulos.
La capacidad de polimerizar y despolimerizar con rapidez es lo que hace del citoesqueleto una estructura dinámica y no un armazón rígido, y es también lo que aprovechan algunos antitumorales: el taxol impide la despolimerización de los microtúbulos y la colchicina impide su formación, bloqueando en ambos casos el huso mitótico.