EL PAPEL DEL ATP Y DEL NADPH. Son el NEXO entre las dos fases de la fotosíntesis: la moneda en la que la fase luminosa entrega a la fase biosintética la energía que ha captado de la luz.
En la FASE LUMINOSA, que ocurre en la membrana de los tilacoides, se fabrican los dos. El transporte de electrones bombea protones al interior del tilacoide y el gradiente resultante mueve la ATP sintasa, que fosforila ADP: es la fotofosforilación. Y el fotosistema I entrega sus electrones excitados, vía ferredoxina, a la NADP reductasa, que reduce el
a NADPH. Los dos se liberan al estroma.
En la FASE BIOSINTÉTICA, que ocurre en el estroma, los dos se CONSUMEN en el ciclo de Calvin. El ATP aporta la ENERGÍA necesaria para fosforilar los intermediarios y para regenerar la ribulosa-1,5-bisfosfato; el NADPH aporta el PODER REDUCTOR con el que el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído-3-fosfato. Por cada hexosa sintetizada se gastan 18 ATP y 12 NADPH.
La distribución de papeles es, por tanto, clara: la luz no fija carbono directamente. Lo que hace es cargar estas dos moléculas, y son ellas las que pagan la síntesis de materia orgánica. Por eso la fase biosintética puede continuar un rato en la oscuridad, mientras queden ATP y NADPH almacenados, y por eso llamarla «fase oscura» es engañoso: no necesita oscuridad, sino que no necesita luz directamente.
EL ORIGEN DEL OXÍGENO. Procede del AGUA, no del dióxido de carbono. Cuando la clorofila del fotosistema II cede sus electrones excitados a la cadena transportadora, queda oxidada y con una avidez electrónica enorme; los electrones que la reponen se le arrancan al agua, que queda así oxidada y se descompone. Es la FOTÓLISIS DEL AGUA, que ocurre en el fotosistema II, en la cara de la membrana que da al interior del tilacoide:
Los electrones van a la clorofila, los protones se quedan en el lumen contribuyendo al gradiente y el oxígeno se libera como subproducto. La prueba experimental se obtuvo marcando el agua con el isótopo oxígeno-18: el oxígeno desprendido aparece marcado, y no lo está si el marcaje se pone en el dióxido de carbono.
EL NITRÓGENO PARA LAS PROTEÍNAS. La planta NO puede utilizar el nitrógeno molecular del aire, pese a que constituye el 78 por ciento de la atmósfera, porque el triple enlace del
es demasiado estable y ella carece de nitrogenasa. Lo toma del SUELO, en forma de iones NITRATO —y en menor medida amonio— disueltos en el agua, que absorbe por los pelos radicales junto con las demás sales minerales y transporta por el xilema en la savia bruta.
Ya en la hoja, el nitrato tiene que reducirse antes de poder incorporarse a una molécula orgánica: la nitrato reductasa lo pasa a nitrito en el citosol y la nitrito reductasa lo pasa a amonio en el cloroplasto, empleando para ello el poder reductor de la fase luminosa. El amonio se incorpora entonces al ácido glutámico, y por transaminación se obtienen los demás aminoácidos, y con ellos las proteínas y también los ácidos nucleicos.
El nitrato del suelo procede, a su vez, de la actividad de los microorganismos: de las bacterias FIJADORAS como Rhizobium y Azotobacter, que reducen el nitrógeno del aire a amonio, y de las bacterias NITRIFICANTES, que oxidan ese amonio a nitrito y a nitrato. De ahí la importancia de las leguminosas y de sus nódulos en la fertilidad del suelo.
¿PUEDEN GENERAR ATP EN AUSENCIA DE LUZ? SÍ, y por dos motivos.
El primero y principal es que las plantas RESPIRAN, igual que cualquier otro ser vivo. Sus células tienen mitocondrias y realizan la respiración celular las veinticuatro horas del día: degradan la glucosa que ellas mismas han fabricado y obtienen ATP por fosforilación oxidativa. De hecho, sin ese ATP no podrían vivir de noche, ni podrían vivir las raíces, los tubérculos o las semillas, que no tienen cloroplastos y nunca reciben luz. Lo que ocurre de día es que la fotosíntesis produce más materia orgánica y más oxígeno de los que la respiración consume, y por eso el balance neto es de producción; de noche solo respiran.
El segundo, menor pero cierto, es que también obtienen ATP por fosforilación a nivel de sustrato en la glucólisis, en el citosol, y que en condiciones de anoxia —una raíz encharcada— pueden recurrir a la fermentación.
Lo que NO pueden hacer sin luz es la FASE LUMINOSA de la fotosíntesis, que es la única que produce ATP a partir de energía luminosa. Conviene no confundir las dos cosas: sin luz no hay fotofosforilación, pero sí hay fosforilación oxidativa.