El ciclo de Krebs, también llamado ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos, es una ruta cíclica de ocho reacciones en la que un grupo acetilo se oxida por completo hasta dióxido de carbono, transfiriendo sus electrones a coenzimas de oxidación y reducción.
Comienza cuando el acetil-CoA cede su grupo acetilo, de dos carbonos, al ácido oxalacético, de cuatro, formando ácido cítrico, de seis. A lo largo del ciclo el citrato se isomeriza y sufre dos descarboxilaciones oxidativas y tres oxidaciones más, hasta regenerar el oxalacetato, que queda libre para recibir un nuevo acetilo. Que sea cíclico es lo que le da su eficacia: el aceptor se recupera al final, de manera que una cantidad pequeña de intermediarios puede procesar una cantidad ilimitada de acetilos.
En la célula eucariota se realiza en la MATRIZ MITOCONDRIAL, donde están en disolución todas sus enzimas menos una, la succinato deshidrogenasa, que forma parte del complejo II de la membrana mitocondrial interna. En las células procariotas ocurre en el citosol.
El principal sustrato inicial es el ACETIL-CoA, que llega de la descarboxilación oxidativa del piruvato procedente de los glúcidos, de la beta-oxidación de los ácidos grasos y de la degradación de varios aminoácidos. Junto a él hace falta el ácido oxalacético, aunque este no se consume: se regenera al final de cada vuelta.
El producto final, en cuanto al carbono, es el DIÓXIDO DE CARBONO: dos moléculas por cada acetilo que entra, que son sus dos carbonos completamente oxidados. Junto a él se obtienen tres NADH, un
y un GTP, equivalente a un ATP:
Son las coenzimas reducidas: el NADH y el
.
El NADH cede sus dos electrones al complejo I de la cadena, la NADH deshidrogenasa, y desde ahí recorren toda la cadena hasta el oxígeno; su paso permite bombear protones en los complejos I, III y IV. El
los cede al complejo II, es decir, entra más adelante, salta el complejo I y por eso bombea menos protones y rinde menos ATP: en torno a 1,5 frente a los 2,5 del NADH.
Conviene precisar que el GTP no cede electrones: es ya energía en forma de enlace fosfato, obtenida por fosforilación a nivel de sustrato, y no pasa por la cadena.
Se diferencian en el signo: el ciclo de Krebs PRODUCE ATP y el ciclo de Calvin lo CONSUME.
El de Krebs es una ruta catabólica y oxidativa: degrada el acetilo, y de cada vuelta sale un GTP —equivalente a un ATP— por fosforilación a nivel de sustrato, más las coenzimas reducidas que en la cadena respiratoria darán otros nueve o diez ATP. Es, por tanto, una fuente de energía.
El de Calvin es una ruta anabólica y reductora: fija el dióxido de carbono y lo reduce hasta glúcido, y para ello gasta el ATP y el NADPH que ha fabricado la fase luminosa. Por cada hexosa que sintetiza consume 18 ATP y 12 NADPH.
La comparación puede resumirse así:
| | |
|---|
| Tipo | Catabólico, oxidativo | Anabólico, reductor |
| Localización | Matriz mitocondrial | Estroma del cloroplasto |
| Papel del carbono | Lo oxida y lo libera como | Lo fija a partir del |
| ATP | Produce 1 GTP por vuelta | Consume 3 ATP por fijado |
| Coenzimas | Reduce y FAD | Oxida NADPH |
Son, en definitiva, dos procesos de sentido contrario, y esa es la razón de que estén en compartimentos distintos: si coincidieran, se anularían.