Ejercicio resuelto de Fotosíntesis · Biología · Cantabria · 2025

La fotosíntesis es el proceso biológico mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias convierten la luz solar en energía química. a) Describa, lo más detallado posible, en qué localizaciones subcelulares tienen lugar las fases luminosa y biosintética durante la fotosíntesis en las plantas. b) ¿Cuál es el objetivo fundamental del transporte acíclico de electrones en la fase luminosa? c) ¿De dónde procede el $\text{O}_2$ que se libera en la fotosíntesis? Indique el fotosistema donde ocurre. d) ¿En qué ciclo se incorpora el $\text{CO}_2$? e) ¿Cuál es el primer compuesto aceptor de $\text{CO}_2$ y qué enzima interviene? [1,25 puntos]

$\textbf{a) Describa, lo más detallado posible, en qué localizaciones subcelulares tienen lugar las fases luminosa y biosintética durante la fotosíntesis en las plantas.}$

Las dos fases ocurren en el cloroplasto, pero en compartimentos distintos de él, y esa separación es precisamente lo que las hace posibles.

La fase luminosa tiene lugar en la MEMBRANA DE LOS TILACOIDES, los sáculos aplanados que en el cloroplasto se apilan formando los grana y se comunican entre grana mediante los tilacoides del estroma o lamelas. En esa membrana están anclados los cuatro complejos que la protagonizan: el fotosistema II, con su complejo antena y el centro de reacción P680, y asociado a él el complejo que oxida el agua, orientado hacia el interior del tilacoide; el complejo citocromo $b_6f$; el fotosistema I, con el centro de reacción P700; y la ATP sintasa, cuya cabeza catalítica sobresale hacia el estroma. Entre ellos actúan transportadores móviles: la plastoquinona, que se desplaza dentro de la bicapa, y la plastocianina, que lo hace por el espacio intratilacoidal. El resultado del proceso, por tanto, se reparte en dos sitios: los protones se acumulan en el LUMEN o espacio intratilacoidal, mientras el ATP y el NADPH se liberan al ESTROMA, que es donde van a hacer falta.

La fase biosintética tiene lugar en el ESTROMA, el medio acuoso que rodea a los tilacoides. Allí están, en disolución, todas las enzimas del ciclo de Calvin, empezando por la rubisco, y allí llegan el dióxido de carbono que difunde desde el exterior y el ATP y el NADPH fabricados en la membrana. En el estroma se encuentran además el ADN circular del cloroplasto, sus ribosomas 70S y los granos de almidón donde se acumula el producto.

$\textbf{b) ¿Cuál es el objetivo fundamental del transporte acíclico de electrones en la fase luminosa?}$

El objetivo fundamental es obtener a la vez las dos cosas que la fase biosintética necesita: poder reductor en forma de NADPH y energía en forma de ATP.

Se llama acíclico porque los electrones no vuelven a su origen: parten del agua, pasan por el fotosistema II, la cadena de transportadores y el fotosistema I, y terminan en el $\text{NADP}^+$, que se reduce a NADPH. Como el flujo es abierto, el fotosistema II tiene que reponer continuamente los electrones que pierde, y de ahí que este transporte vaya acompañado necesariamente de la fotólisis del agua y de la liberación de oxígeno. Al mismo tiempo, el paso de electrones por el citocromo $b_6f$ bombea protones al lumen y crea el gradiente que la ATP sintasa aprovecha para fosforilar ADP: es la fotofosforilación.

Su interés se ve mejor comparándolo con el transporte cíclico. En el cíclico los electrones del fotosistema I regresan al citocromo en lugar de reducir el $\text{NADP}^+$, así que se obtiene ATP pero ni NADPH ni oxígeno; la célula lo usa para ajustar la proporción entre ATP y NADPH cuando el ciclo de Calvin le pide más ATP del que el transporte acíclico le da. Es decir, el acíclico es la vía principal y el cíclico, el complemento de ajuste.

$\textbf{c) ¿De dónde procede el }$$\text{O}_2$$\textbf{ que se libera en la fotosíntesis? Indique el fotosistema donde ocurre.}$

El oxígeno procede del AGUA, no del dióxido de carbono. Cuando la clorofila del centro de reacción cede sus electrones excitados a la cadena transportadora queda oxidada y con una avidez electrónica enorme, y los electrones que la reponen se le arrancan al agua. El agua queda así oxidada y se descompone: es la fotólisis del agua o reacción de Hill.

$2\,\text{H}_2\text{O} \longrightarrow \text{O}_2 + 4\,\text{H}^+ + 4\,e^-$

Ocurre en el FOTOSISTEMA II, concretamente en el complejo productor de oxígeno asociado a él, un centro de manganeso situado en la cara de la membrana que da al interior del tilacoide. De ahí que los protones liberados se viertan al lumen, contribuyendo al gradiente. La prueba experimental de este origen se obtuvo marcando el agua con el isótopo oxígeno-18: el oxígeno desprendido aparece marcado, y no lo está si el marcaje se pone en el dióxido de carbono.

$\textbf{d) ¿En qué ciclo se incorpora el }$$\text{CO}_2$$\textbf{?}$

En el ciclo de Calvin, también llamado ciclo de Calvin-Benson o ciclo de las pentosas fosfato reductivo, que se desarrolla en el estroma del cloroplasto y constituye el núcleo de la fase biosintética. En él se fija el dióxido de carbono, se reduce con el NADPH y se regenera el aceptor para que el ciclo pueda continuar. Por cada seis vueltas se obtiene una hexosa, con un coste de 18 ATP y 12 NADPH.

$\textbf{e) ¿Cuál es el primer compuesto aceptor de }$$\text{CO}_2$$\textbf{ y qué enzima interviene?}$

El primer aceptor es la RIBULOSA-1,5-BISFOSFATO, un azúcar de cinco carbonos con dos grupos fosfato.

La enzima que cataliza la fijación es la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa, conocida como RUBISCO. Une el dióxido de carbono a la ribulosa formando un compuesto inestable de seis carbonos que se escinde inmediatamente en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico, de tres carbonos cada una:

$\text{Ribulosa-}1,5\text{-bisfosfato} + \text{CO}_2 \longrightarrow 2\ \text{\'acido }3\text{-fosfoglic\'erico}$

Su nombre completo delata su punto débil: la rubisco es carboxilasa y también oxigenasa, es decir, puede unir a la ribulosa oxígeno en lugar de dióxido de carbono. Cuando lo hace se desencadena la fotorrespiración, que consume ATP y libera dióxido de carbono sin fijar nada, y que es tanto más frecuente cuanto más calor hace y más cerrados están los estomas. Las plantas C4 y las CAM han desarrollado mecanismos para concentrar el dióxido de carbono junto a la rubisco y evitarla.