La mayoría de los organismos pluricelulares se reproducen sexualmente y presentan dos tipos diferentes de división celular: mitosis y meiosis. a) ¿Qué es la meiosis? b) ¿En qué tipo de células tiene lugar la meiosis en los animales? c) Enumere las subfases de la profase I. d) Explique en qué consiste la recombinación genética que ocurre durante la meiosis e indique en qué etapa de la profase I tiene lugar. e) ¿Cuál es la importancia biológica de la recombinación durante la meiosis? [1,25 puntos]
La meiosis es un tipo de división celular propio de las células germinales en el que, a partir de una célula diploide, se obtienen cuatro células haploides genéticamente distintas entre sí y distintas de la célula madre. Consta de dos divisiones sucesivas, la primera y la segunda división meiótica, precedidas de una sola replicación del ADN, y en eso se diferencia de la mitosis: al duplicarse el material una vez y repartirse dos veces, el número de cromosomas se reduce a la mitad.
En la primera división, que es la reduccional, se separan los cromosomas homólogos; en la segunda, que es equivalente a una mitosis, se separan las cromátidas hermanas.
En los animales la meiosis tiene lugar exclusivamente en las células germinales de las gónadas, es decir, en los espermatocitos de los testículos y en los ovocitos de los ovarios, y da lugar directamente a los gametos: espermatozoides y óvulos. Se habla, por eso, de meiosis gametogénica. Las células somáticas del animal se dividen solo por mitosis.
La profase de la primera división meiótica es la fase más larga y compleja, y se subdivide en cinco etapas: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.
En el leptoteno los cromosomas empiezan a condensarse y se hacen visibles como filamentos individuales. En el cigoteno los homólogos se reconocen y se aparean punto por punto mediante el complejo sinaptonémico, en un proceso llamado sinapsis; cada par forma un bivalente o tétrada, con cuatro cromátidas. En el paquiteno los homólogos están completamente apareados y se produce el sobrecruzamiento. En el diploteno el complejo sinaptonémico se deshace y los homólogos empiezan a separarse, quedando unidos solo en los puntos donde ha habido intercambio, que se hacen visibles como quiasmas. En la diacinesis la condensación llega al máximo, desaparecen la envoltura nuclear y el nucléolo, y los bivalentes se dirigen hacia el ecuador.
La recombinación genética consiste en el intercambio recíproco de fragmentos equivalentes de ADN entre las cromátidas de dos cromosomas homólogos. El fenómeno físico que lo produce se llama sobrecruzamiento o entrecruzamiento: dos cromátidas no hermanas de un bivalente se cortan en la misma posición y se empalman cruzadas, de modo que un trozo del cromosoma de origen paterno pasa al de origen materno y viceversa.
Tiene lugar en el paquiteno, la tercera subfase de la profase I, cuando los homólogos están perfectamente apareados por el complejo sinaptonémico. Sus consecuencias se hacen visibles algo más tarde, en el diploteno, en forma de quiasmas: los puntos donde las cromátidas siguen enganchadas son precisamente los lugares en los que se ha producido el intercambio.
El resultado es que las cuatro cromátidas de cada bivalente dejan de ser dos parejas idénticas: cada una lleva ahora una combinación nueva de alelos, distinta de la de los cromosomas que la célula heredó de sus progenitores. Los cromosomas que salen de la meiosis son, por eso, cromosomas recombinantes.
Su importancia es que genera variabilidad genética, y con ella la materia sobre la que actúa la selección natural.
La recombinación consigue que ningún gameto sea idéntico a otro ni a los cromosomas de los que procede: rompe los grupos de ligamiento y crea combinaciones alélicas nuevas. Su efecto se suma al de la segregación independiente de los homólogos en la anafase I, que por sí sola produce
gametos distintos en la especie humana; con el sobrecruzamiento, que puede ocurrir en cualquier punto de cualquier cromosoma, el número de gametos posibles es prácticamente ilimitado. Y a eso se añade después el azar de la fecundación.
De ahí se derivan dos consecuencias evolutivas. La primera es que la variabilidad permite a las poblaciones adaptarse a ambientes cambiantes: si todos los individuos fueran idénticos, un cambio desfavorable los eliminaría a todos. La segunda es que la recombinación permite reunir en un mismo individuo mutaciones favorables aparecidas en linajes distintos, y también separar una mutación beneficiosa de una perjudicial que estuviera ligada a ella. En términos genéticos, es la razón de que la reproducción sexual, pese a su coste, se haya impuesto en la mayoría de los eucariotas.