Los fragmentos de Okazaki son tramos cortos de ADN de nueva síntesis, de unos 1000 a 2000 nucleótidos en procariotas y de 100 a 200 en eucariotas, cada uno iniciado por su propio cebador de ARN, que se sintetizan de manera discontinua sobre una de las dos hebras molde durante la replicación.
Aparecen por la combinación de dos hechos. El primero es que las dos hebras de la doble hélice son antiparalelas: una discurre en sentido
y la otra en sentido
. El segundo es que la ADN polimerasa solo puede sintetizar en sentido
, porque únicamente sabe añadir nucleótidos sobre un extremo
libre.
Como consecuencia, sobre una de las hebras molde la síntesis puede seguir el mismo sentido en que avanza la horquilla y se hace de forma continua, pero sobre la otra la polimerasa tendría que avanzar en sentido contrario al de apertura de la horquilla. Al ser eso imposible, la enzima solo puede copiar los tramos de molde que van quedando al descubierto conforme la helicasa abre la doble hélice, y lo hace hacia atrás, empezando de nuevo cada vez: de ahí los fragmentos. Después la ADN polimerasa retira los cebadores de ARN y rellena los huecos con ADN, y una ligasa suelda los fragmentos entre sí.
Van asociados a la hebra retardada o retrasada, también llamada cadena discontinua.
Es la hebra cuyo molde está orientado de tal manera que la síntesis en sentido
debe hacerse en dirección opuesta a la del avance de la horquilla de replicación. Por eso no puede copiarse de un tirón y ha de sintetizarse a trozos. La otra hebra, la conductora o adelantada, se sintetiza de forma continua con un único cebador y no presenta fragmentos de Okazaki.
Los une la ADN ligasa.
Una vez que los cebadores de ARN se han eliminado y los huecos se han rellenado con ADN, entre el extremo
de un fragmento y el extremo
del siguiente queda una mella, es decir, una discontinuidad en el esqueleto de la cadena. La ADN ligasa cataliza la formación del enlace fosfodiéster entre el grupo hidroxilo del carbono
de un nucleótido y el grupo fosfato del carbono
del contiguo, con lo que sella la mella. Así los fragmentos sueltos quedan convertidos en una hebra única y continua, que es imprescindible para que la molécula hija sea funcional.
En cuanto a la localización, en los procariotas la transcripción ocurre en el citoplasma, porque carecen de núcleo y su ADN está libre en el nucleoide. Como la traducción también sucede en el citoplasma, no hay ninguna separación física entre ambos procesos y pueden acoplarse: los ribosomas empiezan a traducir el ARN mensajero cuando la ARN polimerasa todavía lo está sintetizando. En los eucariotas la transcripción ocurre en el núcleo —y, en menor medida, en la matriz mitocondrial y en el estroma del cloroplasto—, de modo que el ARN mensajero debe atravesar los poros nucleares y salir al citoplasma para poder traducirse. Transcripción y traducción quedan así separadas en el espacio y en el tiempo.
En cuanto al proceso, el ARN mensajero procariótico no necesita maduración: los genes no tienen intrones, de manera que el transcrito primario es directamente funcional y puede traducirse tal cual; además suele ser policistrónico, es decir, un mismo ARN mensajero contiene la información de varias proteínas del mismo operón. En los eucariotas el transcrito primario o pre-ARN mensajero sí ha de madurar dentro del núcleo: se le añade una caperuza de metilguanosina en el extremo
y una cola de poliadenina en el extremo
, y sobre todo se eliminan los intrones y se empalman los exones mediante el proceso de splicing; el ARN mensajero maduro es, además, monocistrónico.
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| Lugar | Citoplasma | Núcleo |
| Relación con la traducción | Simultáneas y acopladas | Separadas en espacio y tiempo |
| Maduración del ARNm | No necesita | Caperuza, cola poli-A y splicing |
| Tipo de ARNm | Policistrónico | Monocistrónico |