Las mitocondrias y su origen.
a) Señale tres semejanzas y tres diferencias entre las mitocondrias y las bacterias.
b) Describa brevemente la teoría endosimbiótica sobre el origen de las mitocondrias.
c) Partiendo de la hipótesis endosimbiótica, responda razonadamente:
c1) Los antecesores de los cloroplastos, ¿se parecerían más a cianobacterias eucariotas, sulfobacterias fotosintéticas, cianobacterias procariotas o protozoos?
c2) Los antecesores de las mitocondrias, ¿se parecerían más a virus, sulfobacterias fotosintéticas, bacterias aerobias, bacterias anaerobias o protozoos?
| ADN circular, bicatenario y sin histonas | La mitocondria tiene doble membrana; la bacteria, una sola membrana plasmática Ribosomas de tipo 70S | La bacteria tiene pared celular de peptidoglicano; la mitocondria, no Se dividen por bipartición, con independencia de la división celular | La mitocondria es un orgánulo dependiente: su genoma es mínimo y la mayoría de sus proteínas las codifica el núcleo |
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Las tres semejanzas son estas. El material genético de la mitocondria es una molécula de ADN circular, bicatenario y desnudo, sin histonas, exactamente como el cromosoma bacteriano. Sus ribosomas son de tipo 70S, iguales a los bacterianos y distintos de los 80S del citoplasma eucariota, hasta el punto de que los antibióticos que bloquean los ribosomas bacterianos afectan también a los mitocondriales. Y se dividen por bipartición o fisión binaria, de forma autónoma y sin coordinarse con la división de la célula que las alberga; además, su tamaño es del orden del de una bacteria, de una a cinco micras.
Las tres diferencias son estas. La mitocondria está delimitada por dos membranas, y la bacteria solo por su membrana plasmática, aunque algunas gramnegativas tengan una membrana externa. La bacteria posee pared celular de peptidoglicano y la mitocondria carece por completo de ella. Y, sobre todo, la mitocondria no es un ser vivo independiente: su genoma se ha reducido a unos pocos genes, la inmensa mayoría de sus proteínas están codificadas por el ADN nuclear y se importan del citoplasma, de modo que no puede vivir fuera de la célula.
La teoría endosimbiótica, formulada por Lynn Margulis en 1967, sostiene que las mitocondrias no se originaron por invaginación de la membrana de la célula eucariota, sino que fueron en su momento bacterias de vida libre.
Según esta hipótesis, una célula procariota anaerobia de gran tamaño englobó por fagocitosis a una bacteria aerobia, y en lugar de digerirla la mantuvo en su interior. La asociación resultó ventajosa para las dos: la célula hospedadora obtenía mucha más energía porque su huésped sabía respirar con oxígeno, y el huésped obtenía a cambio nutrientes y un medio estable. Con el tiempo la simbiosis se hizo obligada, la bacteria fue transfiriendo la mayor parte de sus genes al núcleo del hospedador y quedó reducida a un orgánulo.
La misma explicación se aplica a los cloroplastos, que procederían de una cianobacteria englobada más tarde por una célula que ya tenía mitocondrias.
Las pruebas que la sostienen son precisamente las semejanzas del apartado anterior: la doble membrana, en la que la interna sería la de la bacteria original y la externa la vesícula fagocítica del hospedador; el ADN circular sin histonas; los ribosomas 70S y la sensibilidad a los antibióticos antibacterianos; la división por bipartición; y la comparación de las secuencias del ARN ribosómico, que sitúa a las mitocondrias entre las bacterias púrpuras y a los cloroplastos entre las cianobacterias.
A las cianobacterias procariotas.
Hay dos razones. La primera es que el antecesor tenía que ser procariota, porque las características que el cloroplasto conserva —ADN circular sin histonas y ribosomas 70S— son procariotas; además, la opción de las cianobacterias eucariotas no existe, ya que todas las cianobacterias son procariotas por definición. La segunda es que tenía que realizar una fotosíntesis oxigénica con clorofila
y desprendimiento de oxígeno a partir del agua, que es exactamente la que hace el cloroplasto y la que hacen las cianobacterias. Las sulfobacterias fotosintéticas quedan descartadas porque su fotosíntesis es anoxigénica: usan sulfuro de hidrógeno como dador de electrones y desprenden azufre, no oxígeno. Y los protozoos son eucariotas y en su mayoría heterótrofos.
A las bacterias aerobias.
La razón es directa: la ventaja que la mitocondria aporta a la célula, y la que explica que la simbiosis se mantuviera, es la capacidad de realizar la respiración aerobia, es decir, de usar el oxígeno como aceptor final de electrones y obtener así unas quince veces más ATP que por fermentación. El antecesor tenía que saber hacer eso, luego era una bacteria aerobia; los análisis moleculares lo sitúan entre las alfaproteobacterias, cerca de las actuales rickettsias.
Se descartan las otras opciones. Los virus no son células, no tienen metabolismo propio y no habrían aportado nada. Las sulfobacterias fotosintéticas habrían dado lugar a un plasto, no a una mitocondria. Las bacterias anaerobias no habrían aportado ninguna ventaja, porque la célula hospedadora ya era anaerobia. Y los protozoos son eucariotas, de modo que no explicarían los rasgos procariotas del orgánulo.